04-03：演化的集體回憶：脊椎動物的印記

 

誰說回憶永遠是美好的？筆者就幾乎死於人類的「集體回憶」之下了！

 

念舊和重感情是香港人近期興起的優點，對伴着我們成長的每一事每一物，不論是樓宇、大樹、街頭書法、百貨公司 ……香港人總會特別珍惜。在演化過程中，人類基因也烙下了不少印記，就像香港人的「集體回憶」¹一樣，這些印記都是揮之不去的。

原始人和猿人留下的印記：暴食症、盲腸炎

暴食症（Bulimia nervosa）是常見的飲食障礙，較嚴重的暴食症可歸類為精神病，患者平時食量正常，但每週最少有兩次暴食發作，患者會不能自控地吞下大量食物，他們也較容易患上抑鬱或焦慮等精神問題。

有輕度暴食傾向的其實大有人在，我們身邊總會有一些間歇性「喪食」薯片、蛋糕等零食的親友同事，香港人也愛定期光顧酒店舉行的任食自助餐，每次非要吞下十碟八碟（看似）貴價食物也絕不罷休。

為甚麼我們會有暴食症或暴食傾向？這可能與人類的原始習性有關。

在懂得畜牧和耕作之前，古人類原本是狩獵採集者，他們平時靠收集數量有限的野穀和堅果充飢，但野穀堅果僅夠糊口而已，並不足以飽餐。每隔數天，當外出狩獵的男丁帶回疣豬、羚羊等獵物，大伙兒才可解放食量，盡情享用一頓「野豬全體」或「烤全羊」自助大餐 —— 這大起大落，無異於暴食的飲食生態，在人類演化過程中持續了超過數百萬年，因此，暴食傾向可能是我們潛意識裏不可分割的一部份。

原始人為我們帶來暴食症這集體回憶，而猿人留下的則是盲腸炎。

動物缺乏消化植物纖維 （Cellulose）的酵素，必須借助腸中益菌發酵才能將其分解，所以素食性動物便演化出一段狀似「雨傘套」的盲腸來容納益菌²。

人類是雜食性動物，我們盲腸只有手指般大小，相比之下，素食性猿類，例如大猩猩及長臂猿，仍保留着相當發達的盲腸。

盲腸炎在人類中是常見的問題，筆者也曾患上盲腸炎，如果換了在古代，我可能已經病死了。你可能會問，既然盲腸對人類作用不大，留下來也是弊多於利，天擇為何不索性令盲腸完全消失？要解釋這現象，且讓筆者從猿人的腦部演化說起。

廿多年前，科學家進行了一項大型研究，他們集合了數百個物種的數據，並嘗試連繫動物基本代謝率（Basal metabolic rate）與體形的關係，經過多年努力，他們觀察到一條公式：基本代謝率 = 3.39 x 體重0.75，即是動物的基本代謝率是與體形成正比的，體重愈大，基本代謝率便愈高，而且身體的總能量值有一個上限，假如超越這個上限，整體的運作效率便會被拖垮。

人類基本代謝率的上限是每公斤體重1.25瓦特，這能量值會由身體的主要器官瓜分，包括腦部15.5%、心臟10.3%、腎臟7.5%、肝臟17.1%和消化系統13.4%。

人類祖先是南方古猿（Australo-pithecus），出土骸骨顯示古猿身體比例與現代猿類十分接近，牠們腦袋只有0.45公斤（耗用5%能量）。牙齒構造顯示古猿是素食性的，牠們每天要吃大量植物才可滿足熱量需求，這必須配合非常發達的消化系統（耗用能量為23%）。

二百萬年前，南方古猿演化至人類的雛型，腦部比例亦開始增加，為了應付腦部的高代謝率及達至「收支平衡」，各個器官的開銷便要重組了 （見圖）：心臟、腎臟和肝臟是主要的維生系統，絕對不能「削資」，較易入手的是消化道，因為只需改變飲食模式便行了。猿人由素食性逐漸轉為雜食性，牠們偏向依賴營養較高的肉類，並開始用火煮食（古人類在一百九十萬年前已懂得用火煮食），這些轉變大大減輕了消化系統的負荷，猿人因此可以逐步調低消化道，而節省了的能量（大概是總能量的10%）便能全數注資到腦袋，加速其進化。結果是，在猿人腦部膨脹的同時，消化道亦逐漸萎縮，這當然包括了盲腸。

考古學家曾解剖埃及木乃伊及量度他們的器官，研究發現，木乃伊盲腸的長度跟現代人基本上沒有分別，因此，人類盲腸在過去數千年裏（這是最保守估計）並沒有繼續縮小。為甚麼盲腸的退化會停滯不前呢？

每個人盲腸的長短闊窄都有少許差別，盲腸內壁滿佈淋巴組織，就算在正常情況下，淋巴組織也會不時發炎，長得狹窄的盲腸會較易被淋巴發炎阻塞，增加患盲腸炎（及死亡）的機會，因此，盲腸較闊大的人，比盲腸狹窄的人，是較難死亡及較具生存優勢的。換句話說，在未有現代醫療科技之前，天擇會趨向淘汰盲腸「過窄」的人（包括筆者）。

盲腸收窄有利腦部演化，屬正面天擇效應；盲腸過窄卻會導致盲腸炎，減低生存機會，是負面天擇效應 —— 正正得正，正負得負，當負面效應超越正面效應時，人類盲腸的進一步縮小便會被天擇叫停，結果，人類便保留着一定長度及闊度的盲腸了。

哺乳類留下的印記：汗腺與臭狐

人類皮膚佈滿汗腺，主要用途是散熱，但這散熱系統的效率卻差強人意。

人類汗腺屬外泌腺體（Eccrine gland），這安排在生物界是獨一無二的，其他哺乳類動物的外泌腺體只會集中在腳底的肉墊上，它會分泌一種黏嗒嗒、含高鹽份的黏液，作用是提升腳底與地面的接觸，當遇上危險時，腺體會即時增加分泌以幫助動物逃跑。在靈長類的演化過程中，由於某些不明原因，外泌腺體逐漸從腳底進佔到皮膚其他部位，最終遍佈全身，成為人類的汗腺。

外泌腺體原本是輔助活動的器官，人類把它借來作散熱之用，因此，我們汗腺仍保留着外泌腺體的原始特性，以外泌腺體為基礎的散熱系統亦難免有很多缺點。

以一位業餘馬拉松跑手為例，就算在暑天，他也需要熱身五至十分鐘才能有效地排汗，汗腺的反應就像慢了半拍，排汗的同時亦會流失鹽份，容易造成肌肉抽筋，必須邊跑邊補充電解質，假如當日濕度較高或風速不足，汗液更會難以揮發，隨時有中暑的危險。

除了遇熱之外，流汗另一個原因是緊張，不論是考口試、公開演說、結識異性、賭博、醫生做手術……我們也會被汗腺出賣，而且排汗反應是即時的，比遇熱時的反應快得多。其實這也是人類集體回憶的一部份，汗腺始終是演化自動物腳底的外泌腺體，因此，我們緊張時排汗，便等同動物逃跑時腳底增加分泌，是一種自然不過的本能反射。

一些在熱帶草原生活的動物，例如水牛、馬、羚羊等，也有佈滿全身的汗腺，與人類不同的，是牠們汗腺都屬局泌腺體（Apocrine gland）。局泌腺體的結構和乳腺相近，它會分泌一層類似淡奶的汗液，作用亦是散熱，但比起人類的外泌性汗腺，局泌性汗腺遇熱時的反應便快得多了，而且汗液的成份亦以水和蛋白質為主，不會浪費鹽份，因此，以局泌性汗腺為基礎的散熱系統是十分有效率的。

人類的局泌性汗腺主要集中在腋下及鼠蹊，汗腺的數量起不了散熱作用，但含蛋白質的汗液很容易滋生細菌，產生難聞的氣味，形成所謂的 「臭狐」。

個體發展史、物種進化史與反祖現象

海克爾（Ernst Haeckel）是十九世紀的科學家，他提出「胚胎重演律」這極富爭議性的理論，在過去百多年，科學界就胚胎重演律的辯論仍沒有停止過，海克爾的學說也深深影響着達爾文的演化論。

海克爾曾研究各種脊椎動物的胚胎，他觀察到不論是魚、蠑螈、烏龜、雞、豬、牛、兔子或人類，剛成型的胚胎幾乎是一模一樣的，都像一條小蟲，在之後的成長過程裏，胚胎會經歷類似演化的轉變，直至分支成各個物種。以小雞胚胎為例，牠會由最初的小蟲模樣逐漸演變成一條小魚，然後四肢會慢慢長出來，看起來活像一條小蜥蜴，鳥喙及翼跟着便會出現，形成雞的雛型。另一邊廂，豬、牛、兔子的胚胎會由小蜥蜴的階段轉入哺乳類動物的形態，人類胚胎會更進一步，四肢長出手指和腳趾，頭部也逐漸膨脹起來，最後，一個嬰兒便成型了。

海克爾的結論是 「個體發展史重演物種進化史」（Ontogeny recapitulates Phylogeny）：胚胎成長的逐步變化，就像把物種整個進化歷程重演一次，即是單細胞生物 →多細胞生物 →無脊椎動物（Invertebrates）→脊索動物（Chordata）→魚類 →兩棲類 →爬蟲類 →哺乳類 →人類這過程。

由此可見，我們身體其實隱藏了大量祖先物種的集體回憶，在胚胎成長過程中，這些回憶會被新的演化階段一層一層地蓋過，假如胚胎成長受到干擾，例如是感染、毒素、創傷、營養不良等，一些理應被取締了的遠古結構便會保留下來，造成各種先天性疾病或畸型狀態，這便是所謂的「反祖現象」了。

偽基因 —— 人類祖先的印記 近年，科學家成功解拆了人類的基因圖譜，在DNA三十億對鹼基中（Base pairs），只存在三萬至四萬個基因，其他部位基本上是沒有實際作用的，科學家將其喚作「垃圾DNA」（Junk DNA）。後來科學家出乎意料地在這堆「垃圾」中辨別出大量類似基因的編碼，他們稱之為偽基因（Pseudogenes）。與正常基因相比，偽基因可能只欠缺少量編碼，令它們成為無法顯現的隱性基因。 部份科學家相信，偽基因是我們祖先遺下的印記，在人類演化過程中，這些故有基因逐漸退下火線，只會在胚胎期間運作，到胚胎成熟後，它們的功能亦會被新衍生出來的基因取代 —— 這說法跟海克爾百多年前提出的理論不謀而合。

 

爬蟲類的印記：心漏症

人類及其他哺乳類動物的心臟都有四個心腔（Heart chambers），即是左右各有一個心房（Ventricle）及心室（Atrium），右邊的心腔負責把血液泵向肺部，提取氧氣，血液「充電」後，便會經左邊的心腔運送往身體其他器官。由於左心的負荷比右心高很多，左心房便配套了極為發達的肌肉。左邊及右邊的心腔被一道中隔 （Septum） 分開，令左邊心腔的帶氧血 （Oxygenated blood）及右邊心腔的去氧血（Deoxygenated blood）不會互相交流。左右心分隔及左心比右心強這些安排，正好配合了哺乳類的高新陳代謝率及血氧需求，其他溫血動物，包括鳥類和恐龍類 （？），也有相同的四腔心臟結構。

但哺乳類的前身兩棲類及爬蟲類卻有不同的心臟結構，這些物種左右心房之間沒有中隔，因此，牠們只有三個心腔，即是左心室、右心室及單一個心房，這安排亦是哺乳類在未演化前的原始狀態。在兩棲類中，左心室的帶氧血及右心室的去氧血會在心房中互相混和，然後才被輸往各個器官，因此，與哺乳類相比，兩棲類有較低的血氧量，這亦解釋了為何後者只能有偏低的代謝率及活動能力。到了爬蟲類的階段，雖然仍是三心腔的設計，但心室已演化出局部的中隔以分開血液的流向，避免帶氧血混入去氧血，但爬蟲類始終沒有完整的中隔，當血壓或胸腔壓力有所轉變，例如在運動或潛泳時，牠們的心房仍會無可避免地出現帶氧血和去氧血的交流，令爬蟲類的活動能力無法比得上哺乳類、鳥類，甚至恐龍類。

胚胎受孕後頭六週是人類心臟形成最關鍵的階段，假如這時出現了任何干擾，例如基因突變、環境毒素、病毒感染等，胎兒便有機會得上先天性心臟結構異常（Congenital heart disease），當中以心房中隔缺損（Ventricular septal defect，簡稱VSD）最為常見，患者心房之間的中隔會出現缺口，令兩邊心房互通，情況一如兩棲類或爬蟲類的心臟結構 —— 這正正吻合了海克爾所說的「個體發展史重演物種進化史」：胚胎發展的誤差，使祖先物種的生理狀態重新浮現出來。

VSD可以用外科手術矯正，但必須在心漏逆轉之前及早處理，一旦出現了艾森曼格症候群，再做手術都已經太遲，所以患VSD千萬不可延誤診治。輕微的VSD不會影響健康 （但醫生聽診時卻會被VSD引發的雜聲嚇一跳），嚴重的VSD中隔缺口較大，由於左心比右心強，左心房的帶氧血會經缺口大量流入右心房，這便是所謂的 「心漏症」 了。心漏症會隨年齡惡化，右心房至肺部的血液增流會令肺血管反射性收縮，引致肺動脈高壓（Pulmonary hypertension），久而久之，右心房的肌肉會逐漸增生，最終，當右心的壓力超越左心時，心漏便會逆轉，令去氧血流向左心房，引致整體血氧量下降，情況就如回歸到兩棲類動物的生理狀態，臨床上，我們會把有關的病徵稱為艾森曼格症候群（Eisenmenger syndrome）。

古兩棲類的印記：多趾症

人類四肢上有五隻手指或腳趾，其他動物卻有各種不同的組合：猿猴是前五後五、狗也是前五後五³、亞洲象前五後四、非洲象前四後三、犀牛前三後三、猶達大師也是前三後三、豬、牛、羊和駱駝前二後二、馬前一後一……雖然數目各異，但每肢五趾（Pentadactyl）似乎是一個上限4，因此，生物學家推斷這是四肢動物（Tetrapods） 的原始狀態，在演化過程中，各個物種逐漸衍生出不同的肢體形態，並刪減趾骨數目，以適應個別的生存條件。靈長類有幸保留了五個指頭的原始狀態，所以李雲迪便能彈奏出蕭邦的樂章。

不久之前的考古發現，卻推翻了每肢五趾是原始狀態論。

在距今三億五千萬年前的後泥盆紀（Devonian period），魚類剛演化至兩棲類的雛型，牠們需要配合四肢以適應陸地的生活，最古老的兩棲類動物是棘螈（Acanthostega，又名始螈）、石魚螈（Ichthostega）和俄羅斯螈屬（Tulerpeton），牠們亦是地球上最早出現的四肢動物。

當考古學家檢視古兩棲類的化石時，竟有意想不到的發現：俄羅斯螈屬每肢有六隻趾骨，石魚螈每肢有七趾，棘螈更是每肢八趾！似乎「每肢不止五趾」才是四肢動物真正的原始狀態（假如人類仍保留這原始狀態，有十六隻手指，李雲迪便更加厲害了）。

由於某些不明原因，泥盆紀後演化的四肢動物都放棄了古兩棲類的肢體形態，並採納了每肢五趾的上限，科學家推斷這可能與Hox基因的奠基者異變（Founder mutation）有關。雖然我們不再像古兩棲類般有一大堆手指，但這形態卻成了演化的集體回憶，假如這回憶被意外喚醒，指骨數目便會衝破上限，造成多指症 （Polydactyly） 這反祖現象。

在受孕後第四週，胚胎的軀幹會長出幾粒小小的肢芽（Limb buds），在之後的三個星期裏，肢芽會逐漸演變成四肢的雛型，並長出五隻手指或腳趾。四肢的形成，基本上是一個「延展、分裂、凝聚」、再「延展、分裂、凝聚」，不斷重複的程序，以上肢為例，肢芽首先會延展成上臂的部位，其中心跟着便凝聚成肱骨（Humerus），上臂再延展出前臂，而肱骨亦會分裂出尺骨（Ulnar）及橈骨（Radius），跟着，手掌便會從前臂伸延出來，尺骨亦會衍生出一系列的腕骨，然後再形成指骨，最先分裂出來的是無名指及尾指，再下來便是中指和食指，到拇指產生了後，整個程序便會劃上句號。在其他物種中，趾骨分裂通常在較早的階段停頓下來，舉例說，大部份奇蹄類（馬科）每肢只有一根趾骨，偶蹄類 （豬、牛、羊、鹿、駱駝等）的趾骨也只會分裂一次，形成雙趾的蹄。

要準確地拿捏四肢的形成，我們要依靠數組叫Hox及Sonic Hedgehog的基因，假如有關基因出現異變或受到干擾，便會造成手腳畸型，其中有一種叫短肢畸型（Phocomelia，字面意思是「海豹肢症」），成因是肢芽的延展受到干擾；併指症（Syndactylyl）則是分裂程序出錯，令手部的軟組織甚至指骨未能分開；更嚴重的是先天缺指（Ectro-dactyly，俗稱「蟹鉗手」或「龍蝦手」），患者只有兩根指骨，一如偶蹄類動物足部的形態（稱為「駱駝手」或「山羊手」應比「龍蝦手」更為恰當，因為後者是無骨動物）。

相反，當指骨過度分裂，便會造成近似古兩棲類的多指狀態，患者拇指形成後會繼續分裂，產生一隻或多隻附加手指。多指症是有遺傳性的，在某些種族中會較為常見，非洲人每三百位便有一位出現這個問題。除了人類，某些品種的貓狗，例如聖伯納犬，也經常出現多於一隻的小腳趾，這其實等於人類的多指症。

單細胞生物的印記

時光倒流三億年，令我們患上多指症，假如時光再倒流多三十億年，會有甚麼結果？請看下回分解。

 

註： 1. 集體回憶：這風靡一時的口頭禪，已成了香港人的集體回憶。 2. 盲腸：正統來說，盲腸是caecum，闌尾才是appendix vermiformis，但在日常非醫學用語中，「盲腸」和「闌尾」是共通的，所指的都是闌尾。 3. 狗的後腿也有小拇趾的（Dew claws），但寵物犬後腿的小拇趾多數已被切除。 4. 大熊貓用前肢第六根手指來破開竹枝，這第六指其實是從橈籽骨（Radial sesamoid）進化出來的增生，並非真正的手指。